Einleitung: Der Wald wirkt nicht nur nach oben
Wer über Mischwälder nachdenkt, denkt meist an Kronen, Holzvorrat und Ertrag. Die unsichtbare Hälfte des Waldes bleibt dabei oft außer Betracht: der Boden und alles, was darin lebt. An Beständen mit mehreren Baumarten wird vermutet, dass die Vielfalt unter der Erde größer ausfällt als über dem Boden. Dass aus einer bunten Krone automatisch ein reiches Bodenleben folgt, war jedoch eine Annahme, kein gesicherter Befund. Diskutiert wird vor allem, ob die beiden Effekte additiv wirken oder sich gegenseitig verstärken.
Ein deutsches Experiment liefert nun eine ungewöhnlich klare Antwort. Auf der Forschungsstation Bad Lauchstädt in Sachsen-Anhalt untersuchte ein Team um Huimin Yi von der Universität Leipzig über zwei Vegetationsperioden, wie sich Baumartenvielfalt und die Art des Wurzelpilz-Partners auf das gesamte Nahrungsnetz auswirken – von Mikroorganismen über Fadenwürmer bis hin zu räuberischen Käfern und Spinnen. Das Ergebnis widerspricht der gängigen Erwartung: Die Vielfalt wirkt vor allem dort, wo man sie am wenigsten erwartet, nämlich unter der Bodenoberfläche.
So wurde geforscht
Untersucht wurde das MyDiv-Experiment, das im März 2015 an der Bad Lauchstädter Forschungsstation des Helmholtz-Zentrums für Umweltforschung angelegt wurde. Der Standort liegt auf 114 bis 116 Metern über Normalnull im südwestlichen Sachsen-Anhalt, mit einem Jahrestemperaturmittel von 8,8 Grad Celsius und 484 Millimetern Jahresniederschlag. Der Boden ist fruchtbare Schwarzerde mit pH 6,6 bis 7,4. Das Versuchsdesign umfasst 80 Parzellen mit unterschiedlicher Baumartenzahl und verschiedenen Kombinationen aus arbuskulär und ektomykorrhizaischen Baumarten. Bewusst auf Laubbaumarten beschränkt, um Effekte der Blattqualität und der Bodenversauerung durch Nadelbäume zu vermeiden, umfasst das Experiment zehn Arten.
Die Probenahme folgte einem zweistufigen Design. Im Mai und erneut im September 2021 erhoben die Forschenden die Insektenfauna der Krone, die Bodenoberflächenfauna sowie die Bodenfauna mit Nematoden, Mesofauna und Makrofauna samt Regenwürmern. Für die Nematoden wurden fünf Bodenkerne je Parzelle vereinigt, was über beide Termine hinweg 160 Proben ergab. Blattpilze und mikrobielle Bodendiversität wurden einmalig zwischen August und Oktober 2021 erfasst. Parallel maßen die Forschenden per Laserscanning die Kronenkomplexität und bestimmten Blatt- und Nährstoffqualität.
Die wichtigsten Ergebnisse
Der erste Befund betrifft die Richtung der Wirkung. Baumartenvielfalt steigerte die Abundanz der Bodentiere und Mikroorganismen über mehrere trophische Stufen hinweg. Signifikante Effekte auf Organismen oberhalb der Erde gab es nur in zwei Gruppen: bei den Gesamt-Blattpilzen mit F gleich 4,6 und P gleich 0,04 sowie bei den Allesfressern an der Bodenoberfläche mit F gleich 4,52 und P gleich 0,04. Unter der Erde dagegen waren die Effekte deutlich und über viele Gruppen hinweg konsistent.
Am stärksten reagierte unterirdisch die Vielfalt der Bodenpilze mit F gleich 83,0 und P kleiner 0,001, dicht gefolgt von den Bakterien mit F gleich 62,3 und ebenfalls P kleiner 0,001. Bei der Abundanz lag der Spitzenwert bei den räuberischen Makrofauna mit F gleich 11,6 und P gleich 0,003, es folgten die Bodenpilze mit F gleich 8,5 und P gleich 0,005 sowie die Fadenwürmer mit F gleich 7,9 und P gleich 0,008. Bemerkenswert ist, dass die Artenvielfalt der Bodenpilze und Bakterien stärker profitierten als ihre Abundanz. Die Mischbestände förderten also nicht einzelne opportunistische Arten, sondern bauten das Artennetz breiter auf.
Der zweite Befund betrifft den Pilztyp. Die beiden Mykorrhizatypen formten unter der Erde zwei deutlich unterscheidbare Nahrungsnetze. Bestände mit arbuskulären Mykorrhizapilzen beherbergten die meisten Fadenwürmer insgesamt mit F gleich 3,5 und P gleich 0,039, die meisten herbivoren Fadenwürmer mit F gleich 8,9 und P gleich 0,005 und die meisten Allesfresser der Mesofauna mit F gleich 3,4 und P gleich 0,041. Bestände mit ektomykorrhizaischen Bäumen wiesen dagegen die höchste mikrobielle Biomasse mit F gleich 5,5 und P gleich 0,006 sowie die höchste Abundanz räuberischer Mesofauna auf. Die taxonomische Vielfalt lag bei den AM-Beständen höher, sowohl für die Mikrobengemeinschaft mit F gleich 82,8 als auch für die Bodenpilze mit F gleich 79,2, jeweils mit P kleiner 0,001.
Der dritte Befund ist die ausbleibende Synergie. Obwohl die Mischung aus beiden Pilztypen durchgehend die höchsten Abundanzen und Vielfalten aufwies, ergab die Wechselwirkung zwischen Pilztyp und Baumartenvielfalt für keinen der Biodiversitätsindizes einen signifikanten Effekt. Die Mischung lieferte also mehr, aber nicht mehr als die Summe ihrer Teile. Diese Additivität widerspricht der verbreiteten Erwartung eines überadditiven Effekts. Neun von zwölf Boden-Tiergruppen reagierten in beiden Pilztypen ähnlich auf zunehmende Baumartenvielfalt.
Der vierte Befund betrifft die Wege der Wirkung. Mit strukturellen Gleichungsmodellen identifizierten die Forschenden als Mediatoren das Verhältnis von Kohlenstoff zu Stickstoff im Blatt, das Wurzelkalzium, die Kronenkomplexität gemessen als effektive Zahl der Schichten sowie die Nährstoffverfügbarkeit. Der Nettoeffekt des Pilztyps blieb dabei vergleichsweise schwach, weil sich die Wege teilweise aufhoben. Eine erhöhte Bodenkohlenstoffkonzentration war mit zunehmender Nematoden- und Mesofaunaabundanz verbunden und könnte die höhere Abundanz in AM-Beständen erklären.
Was das für die Praxis bedeutet
Für die Waldwirtschaft liefert die Studie ein klares Argument für den Umbau von Reinbeständen zu gemischten Beständen, das über den Holzertrag hinausgeht. Die sichtbare Kronenvielfalt ist ein brauchbarer, aber unvollständiger Indikator. Wer den Boden als Produktionsmittel mitdenkt, sollte Baumartenvielfalt nicht als Selbstzweck verstehen, sondern als Instrument, um die Nahrungsnetze im Boden zu stabilisieren. Ein Bestand, der nach zwanzig Jahren nur eine Bodenfaunagemeinschaft trägt, ist ökologisch fragwürdig.
Für die Verjüngungspraxis ist die Pilztyp-Frage wichtiger als der reine Artenreichtum. Die AM-Bestände beherbergten in diesem Experiment die artenreicheren Bodenpilz- und Mikrobengemeinschaften, die ektomykorrhizaischen Bestände die größere mikrobielle Biomasse und mehr räuberische Mesofauna. Wer gezielt Insektenpredatoren fördern will, hat mit Laubbaumarten mit ektomykorrhizaischer Pilzpartnerschaft einen anderen Ansatzpunkt als bei der Förderung von Bodenpilzvielfalt. Beides gleichzeitig zu steuern ist möglich, aber der Effekt ist additiv, nicht multiplikativ. Erwartungen an eine Synergie sollten daher nicht in die Kalkulation aufgenommen werden.
Wer die Ergebnisse übertragen will, muss die Standortgrenzen kennen. Der Versuch lief auf 114 Metern Höhe in einem jungen Bestand von etwa sechs Jahren, in dem die Beziehungen zwischen Kronenstruktur und Bodenleben erst in Entwicklung waren. Die Autoren weisen darauf hin, dass der Effekt der Baumartenvielfalt in trockeneren Klimaten und auf ärmeren Böden oft stärker ausfällt als unter den Bedingungen dieses Standorts. Eine direkte Übertragung der Zahlenwerte auf deutsche Mittelgebirge wäre daher irreführend.
Limitations und offene Fragen
Die Studie erfasst die Situation an einem einzigen Standort mit einer Beprobung im Jahr 2021. Ob die Muster über Jahrzehnte stabil bleiben oder ob sich die Nahrungsnetze im Zuge der Bestandsentwicklung verschieben, bleibt offen. Langzeitbeobachtungen an vergleichbaren Experimenten fehlen bislang fast vollständig.
Eine weitere offene Frage betrifft die Pilztypen. In Europa verschiebt sich die Dominanz zugunsten arbuskulärer Mykorrhiza, unter anderem wegen der Rahmenbedingungen der Forstwirtschaft und des Klimawandels. Die Studie liefert erste Hinweise darauf, wie sich eine solche Verschiebung auf die Bodenfauna auswirken könnte, kann sie aber nicht beantworten, da sie bestehende Bestände vergleicht statt die Beziehungen zwischen den Typen experimentell zu verschieben. Für die Forstpraxis bleibt die wichtigste offene Frage, wie sich ein gezielter Mix beider Pilztypen steuern lässt.
Quelle
Quelle: Yi, H., Ferlian, O., Becker, P. J., Christel, H., Huang, Y., Köhler, M., Meier, I. C., Haq, H. U., Wubet, T. & Eisenhauer, N.: Tree diversity and mycorrhizal type independently shape multitrophic biodiversity, with stronger effects belowground than aboveground. Nature Ecology & Evolution 10 (9), 2026. DOI: 10.1038/s41559-026-03147-6
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