Wenn weniger Waldstruktur mehr Vielfalt verspricht: Spinnenstudie stellt Forderungen an die moderne Waldwirtschaft infrage
Spinnen zählen zu den häufigsten räuberischen Arthropoden in temperierten Wäldern Mitteleuropas und regulieren Insektenpopulationen auf jeder Trophieebene. Eine neue, großangelegte Feldstudie aus elf deutschen Waldgebieten zeigt, dass genau jene waldbaulichen Eingriffe, die als besonders naturnah gelten – Kronenlücken, Auflichtung, Totholzanreicherung – die lokale und landschaftsweite Spinnenvielfalt verringern können. Die Autorinnen und Autoren interpretieren das als Ergebnis eines starken Habitatfilterprozesses, der trotz erhöhter Artenzahl pro Pflanze die Gesamtartenvielfalt messbar senkt.
Hintergrund: Spinnen als Indikatoren der Waldstruktur
In Mitteleuropa sind viele Waldflächen durch jahrzehntelange Altersklassenwirtschaft geprägt. Dichte, gleichaltrige Bestände weisen eine vergleichsweise homogene vertikale Struktur auf. In den letzten Jahren wurden jedoch zunehmend strukturfördernde Maßnahmen erprobt: gezielte Kronenlücken, Auflichtung einzelner Bestandesbereiche sowie das Belassen oder Einbringen von Totholz. Diese Eingriffe sollen die Habitatvielfalt erhöhen, lichtliebende Pflanzen fördern und die Resilienz der Bestände gegenüber Trockenheit und Sturm verbessern. Spinnen reagieren besonders empfindlich auf kleinräumige Strukturen – von Bodenstreu über liegendes Totholz bis hin zur Kronenschicht – und werden daher in der Waldökologie häufig als Indikatorgruppe für Mikroh abitate und strukturelle Komplexität herangezogen. Die offene Frage war bislang, ob solche Strukturmaßnahmen tatsächlich die Gesamtartenvielfalt auf Landschaftsebene erhöhen, oder ob sie nur die Häufigkeit weniger, gut angepasster Arten steigern.
Methodik: 234 Parzellen, elf Waldgebiete, 18.540 Individuen
Das Forschungsteam nutzte ein bereits bestehendes, großskaliges Waldexperiment mit zwei benachbarten, gleich großen Behandlungsflächen pro Standort. In der Behandlungsfläche wurde experimentell eine erhöhte Strukturvielfalt erzeugt: Kronenlücken, Auflichtung und Totholzanreicherung. Die Kontrollfläche blieb unbehandelt und entsprach der üblichen Wirtschaftswaldstruktur. An elf Standorten in Deutschland wurden insgesamt 234 Parzellen mit Bodenfallen beprobt. Pro Parzelle wurden die gefangenen Spinnen auf Artniveau bestimmt und drei Diversitätsebenen berechnet: α-Diversität als mittlere Artenvielfalt pro Standort und Behandlung, β-Diversität als Unterschied in der Artzusammensetzung zwischen Standorten und γ-Diversität als Gesamtvielfalt auf Landschaftsebene. Das methodische Novum war die Anwendung eines metaanalytischen Rahmenwerks, das die α-, β- und γ-Diversität standardisiert für Probenahmebdeckung vergleicht und unterschiedliche Hill-Zahlen einbezieht, um seltene und häufige Arten differenziert zu gewichten. Zusätzlich wurden funktionelle Merkmale der Spinnenarten sowie phylogenetische Distanzen ausgewertet, um den Mechanismus der Gemeinschaftsbildung zu identifizieren.
Ergebnisse: Mehr Individuen, weniger Arten
Insgesamt wurden 18.540 Spinnenindividuen aus 206 Arten gefangen. In den strukturierten Behandlungsflächen waren die Individuenzahlen pro Parzelle höher als in den Kontrollflächen. Überraschend war jedoch, dass sowohl die γ-Diversität auf Landschaftsebene als auch die α-Diversität in den Behandlungsflächen signifikant niedriger ausfielen als in den Kontrollflächen. Besonders ausgeprägt war der Effekt bei seltenen Arten, die mit Hill-Zahl q=0 am stärksten gewichtet werden. Anders sah es bei der β-Diversität aus: Die Unterschiede in der Artzusammensetzung zwischen den Parzellen waren in den Behandlungsflächen höher als in den Kontrollflächen, sowohl für die phylogenetische als auch für die funktionelle Diversität. Diese höhere Beobachtungsturnover konnte jedoch den lokalen Diversitätsverlust nicht kompensieren. Als Mechanismus identifizierten die Forschenden Habitatfilterung: Nur jene Spinnenarten, die mit offenen, warmen und trockenen Bedingungen zurechtkommen, profitierten von den Kronenlücken; schattenliebende, feuchtigkeitsabhängige Arten fehlten in den strukturierten Flächen weitgehend.
Interpretation: Homogen ist nicht gleich gut, aber komplex ist auch nicht automatisch besser
Die Ergebnisse stehen in einem gewissen Widerspruch zur gängigen waldbaulichen Erwartung, dass mehr Struktur immer mehr Artenvielfalt bedeute. Tatsächlich zeigen die Daten, dass homogene Wirtschaftswälder mit ihrer geschlossenen, dichten Kronenschicht ein höheres dreidimensionales Habitatangebot für arborikole, also kronenbewohnende Spinnenarten bieten, die in Fallennähe oft unterrepräsentiert sind. Strukturmaßnahmen wie Kronenlücken und Auflichtung schaffen zwar lokal neue Mikrohabitate, filtern aber gleichzeitig viele spezialisierte Waldarten heraus. Die höhere Beobachtungsturnover deutet darauf hin, dass die Behandlungsflächen zwar unterschiedliche Artgemeinschaften beherbergen, aber eben nur wenige, spezialisierte Vertreter. Die Autorinnen und Autoren weisen darauf hin, dass diese Ergebnisse nicht bedeuten, strukturfördernde Waldbaumaßnahmen seien grundsätzlich falsch. Sie zeigen jedoch, dass Biodiversitätswirkungen komplex sind und landschaftsweit gedacht werden müssen.
Praxisrelevanz für die mitteleuropäische Forstwirtschaft
Für Forstbetriebe, Naturschutzbehörden und Waldbesitzerinnen und Waldbesitzer ergeben sich mehrere konkrete Handlungsempfehlungen. Erstens sollte Strukturvielfalt nicht flächendeckend, sondern mosaikartig umgesetzt werden. Wenn in einem Waldgebiet sowohl offene Kronenlücken als auch geschlossene Bestandesbereiche vorhanden sind, können beide Artengemeinschaften coexistieren und sowohl Generalisten als auch Spezialisten Lebensraum finden. Zweitens sollte die Wirkung von Eingriffen nicht nur an Individuenzahlen, sondern konsequent an Diversitätsmaßen gemessen werden, die Hill-Zahlen und phylogenetische Vielfalt einbeziehen. Drittens ist es sinnvirt, bei kleinflächen Eingriffen mehrere räumliche Skalen zu betrachten – sowohl die einzelne Parzelle als auch die umgebende Landschaft. Viertens sollten Totholzanreicherung und Kronenlücken mit dichteren Bestandesphasen abgewistelt werden, um die α-, β- und γ-Diversität gemeinsam zu fördern. Schließlich regen die Autorinnen und Autoren an, vergleichbare Experimente in anderen europäischen Waldregionen zu replizieren, um die Übertragbarkeit der Befunde zu prüfen.
Limitations und offene Fragen
Wie jede Feldstudie weist auch diese Untersuchung Einschränkungen auf. Bodenfallen erfassen bevorzugt bodenaktive Spinnenarten und unterschätzen arborikole Vertreter, die in der Kronenschicht leben. Die Autorinnen und Autoren schätzen, dass diese methodische Verzerrung zu einer systematischen Unterschätzung der Spinnenvielfalt in dichten Kronen führt, betonen aber, dass der relative Vergleich zwischen Behandlung und Kontrolle dadurch nicht invalidiert wird. Zudem wurde nur ein Zeitschritt erzählt – die Frage, ob sich die Artgemeinschaften nach mehreren Jahren stabilisieren oder weiter verschieben, bleibt offen. Schließlich wurden keine direkten Wechselwirkungen mit der Beutetierfauna untersucht, sodass unklar ist, inwieweit die höheren Spinnenabundanzen in strukturierten Flächen die Insektenregulierung tatsächlich verändern. Künftige Forschung sollte langfristige Monitoringzeiträume, die Kombination mit Klopfproben und Stammeklektoren für arborikole Arten sowie experimentelle Beutetiermanipulationen einbeziehen, um die ökologischen Konsequenzen strukturfördernder Waldbaumaßnahmen umfassend zu bewerten.
Über die unmittelbaren waldbaulichen Implikationen hinaus ist die Befundlage auch für den europäischen Naturschutz relevant. Die Ergebnisse legen inbesondere die Hypothese nahe, dass die in Mitteleuropa seit Jahrzehnten propagierte Strategie der Strukturanpassung bisheriger Einschätzung der waldbaulichen Praxis in einem Mehrfachen widersprechen kann. So sehen die FFH-Lebensraumtypen 916H-2 und 916H-3 für bestimmte wärmeliebende Waldgesellschaften sowie für alte, strukturreiche Laubwälder eine gezielte Auflichtung vor. Die Befunde der vorliegenden Studie sind daher kein Plädoyer gegen diese Strategie als solche, sondern ein Hinweis darauf, dass die Wirkungen solcher Eingriffe artengruppenspezifisch sehr unterschiedlich ausfallen können. Für künftige Erhaltungs- und Entwicklungspläne in FFH-Gebieten empfiehlt es sich, sowohl Struktur- als auch dichte Bestandesphasen räumlich verzahnt zu erhalten und das Monitoring nicht nur auf gefährliche Wirbeltiere, sondern explizit auch auf indikative Arthropodengruppen wie Spinnen auszuweiten. Gerade in Wäldern, die unter kombiniertem Druck von Trockenheit, Stickstoffeintrag und verändernder Waldbewirtschaftung stehen, können derartige indikatorgestützte Bewertungen helfen, Eingriffe zielgenauer zu steuern und unerwartete Nebenwirkungen frühzeitig zu erkennen.
Quelle: 10.1111/1365-2656.70297
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