Wie reagieren Waldbäume, wenn zwei Stressfaktoren gleichzeitig auftreten — steigende Temperaturen und länger anhaltende Trockenheit? Eine aktuelle kontrollierte Studie aus China hat diese Frage nun für drei wirtschaftlich bedeutsame subtropische Baumarten untersucht und kommt zu einem differenzierten Ergebnis: Die Photosynthese der Setzlinge litt zwar deutlich unter der Kombination aus Erwärmung und progressiver Trockenheit, das Zusammenspiel zwischen Spaltöffnungsverhalten und Kohlenstoffaufnahme blieb jedoch erstaunlich stabil — vorausgesetzt, man berücksichtigt artspezifische Unterschiede in der Stomata-Steuerung. Für die Modellierung von Kohlenstoff- und Wasserflüssen in Wäldern hat diese Erkenntnis unmittelbare Konsequenzen.
Einleitung: Warum das A–gs-Coupling entscheidend ist
Die Beziehung zwischen Spaltöffnungsleitfähigkeit (gs) und Photosyntheserate (A) ist einer der zentralen Parameter in jedem Wald-Ökosystemmodell. Sie bestimmt, wie viel Kohlendioxid ein Blatt bei gegebenem Wasserverlust fixieren kann, und sie ist die Grundlage für Hochrechnungen zur Kohlenstoff-Senkenleistung ganzer Bestände. Die globale Erwärmung verändert jedoch die Voraussetzungen, unter denen diese Kopplung entstanden ist: Höhere Temperaturen erhöhen die Verdunstungsnachfrage der Atmosphäre, während gleichzeitig längere und intensivere Dürreperioden die Wasserverfügbarkeit im Boden senken. Ob die artspezifische Stomata-Photosynthese-Kopplung unter diesen Bedingungen stabil bleibt oder zusammenbricht, war bislang unklar.
Vor diesem Hintergrund haben Forschende der Fujian Agriculture and Forestry University in Fuzhou ein Open-Top-Chamber-Experiment konzipiert, das die projizierte Klimaerwärmung um +1 °C mit einer progressiven Austrocknung der Wurzelzone kombiniert. Untersuchungsgegenstand waren drei dominante subtropische Baumarten Südostchinas: Castanopsis carlesii (eine immergrüne Eichenverwandte), Schima superba (Theaceae) und Cunninghamia lanceolata (Chinesische Spießtanne) — allesamt Schlüsselarten für die Forstwirtschaft und den Kohlenstoffhaushalt der Region.
So wurde geforscht
Die Studie setzte zwei Klimafaktoren experimentell um: Zum einen wurden die Lufttemperaturen in Open-Top-Chambers um +1 °C gegenüber der Umgebung angehoben, zum anderen wurde die Wassergabe über einen Zeitraum von sechs Wochen progressiv reduziert, um eine realistische Dürreentwicklung zu simulieren. Pro Art wurden jeweils rund 30 zweijährige Setzlinge in vier Behandlungsgruppen randomisiert (Kontrolle, Erwärmung, Dürre, Erwärmung + Dürre). Während des Versuchs wurden Blattgasaustausch und Chlorophyll-Fluoreszenz in wöchentlichen Intervallen gemessen, wobei insbesondere die Parameter gs, A, der interzelluläre CO2-Partialdruck und die Mesophyll-Leitfähigkeit im Fokus standen.
Zur Auswertung der stomatären Strategie wurde das sogenannte Unified Stomatal Optimization Model herangezogen, das die Steigung der Beziehung zwischen gs und A über den Parameter m1 abbildet. Ein hoher m1-Wert steht dabei für „profligate“ (verschwenderische) Stomata, die bei steigender Photosynthese die Spaltöffnungen weit öffnen und entsprechend mehr Wasser verlieren; niedrige m1-Werte kennzeichnen eine konservative Strategie, bei der die Pflanze Wasserverluste stärker drosselt. Ergänzend wurden maximale Quantenausbeute und nicht-photochemisches Quenching erfasst, um photochemische Schäden von rein diffusiven Limitierungen abzugrenzen.
Die wichtigsten Ergebnisse
1. A–gs-Kopplung blieb unter moderater Erwärmung und progressiver Dürre stabil. Trotz signifikanter Einbrüche der Photosynthese um durchschnittlich 35–50 % unter Dürre blieb die enge lineare Beziehung zwischen Spaltöffnungsleitfähigkeit und Kohlenstoffaufnahme über alle Behandlungen und Arten hinweg erhalten. Das bedeutet: Die Bäume regulierten ihre Spaltöffnungen weiterhin proportional zur Photosyntheseleistung — ein Hinweis darauf, dass die stomatäre Steuerung als grundlegende physiologische Eigenschaft unter diesen Bedingungen nicht zusammenbricht.
2. Photosynthese-Limitierung war diffusiv, nicht photochemisch. Die Auswertung von Chlorophyll-Fluoreszenz und interzellulärem CO2 zeigte klar, dass die Reduktion der Photosynthese primär durch eine verringerte CO2-Diffusion in das Blatt verursacht wurde — sowohl auf Ebene der Spaltöffnungen als auch der Mesophyll-Leitfähigkeit. Es gab keine Hinweise auf Schäden am Photosynthese-Apparat selbst (keine photochemische Schädigung). Dies ist eine wichtige Unterscheidung: Solange die Limitierung diffusiv bleibt, kann sich die Photosynthese bei Wiederbewässerung relativ schnell erholen.
3. Artspezifische Stomata-Strategien unterschieden sich deutlich. Castanopsis carlesii zeigte ein „profligate“ stomatäres Verhalten mit signifikant höheren m1-Werten — die Art öffnete ihre Spaltöffnungen bei steigender Photosynthese stärker und war damit unter Dürre anfälliger für schnellen Wasserverlust. Im Gegensatz dazu verfolgten Schima superba und Cunninghamia lanceolata eine konservative Strategie mit niedrigeren m1-Werten und hielten ihre Wasserverluste stärker unter Kontrolle. Diese Unterschiede waren konsistent über alle Behandlungsgruppen.
4. Erwärmung allein erhöhte die Dürreempfindlichkeit der Photosynthese nicht. Über alle drei Arten hinweg war die photosynthetische Reaktion auf die kombinierte Behandlung statistisch nicht größer als die Summe der Einzelstressreize. Das heißt: Die +1 °C-Erwärmung verschärfte die Trockenheitseffekte nicht synergistisch, sondern additiv.
5. Praktische Empfehlung für die Modellierung. Die Autorinnen und Autoren empfehlen, bei der Modellierung von Kohlenstoff- und Wasserflüssen in subtropischen Wäldern artspezifische Stomata-Parameter zu verwenden — eine Mittelung über Arten kann das Verhalten ganzer Bestände systematisch verfälschen.
Was das für die Praxis bedeutet
Für die Forstpraxis in Mitteleuropa ist diese Studie weniger direkt übertragbar, weil sie subtropische Arten in China untersucht. Sie liefert jedoch zwei methodisch wertvolle Erkenntnisse: Erstens bestätigt sie, dass die stomatäre Steuerung als physiologisches Grundprinzip auch unter moderatem Klimastress stabil bleibt — was Hoffnung macht, dass europäische Baumarten wie Rotbuche, Traubeneiche oder Waldkiefer ähnlich resilient reagieren könnten. Zweitens unterstreicht sie, dass die Wahl der Baumart bei der Bestandesbegründung unter steigendem Trockenstress relevanter wird: Arten mit konservativer Stomata-Steuerung (geringerer Wasserverbrauch pro fixiertem CO2) könnten in trockenheitsgefährdeten Regionen langfristig im Vorteil sein.
In Regionen, in denen ohnehin eine Umstellung auf klimatolerante Mischbestände diskutiert wird, sollte die artspezifische Wasserhaushaltsstrategie stärker als bisher in die Baumartenwahl einfließen. Forstliche Versuchsanstalten, die Daten zu stomatären Parametern veröffentlichter Hauptbaumarten erheben, wären ein wertvoller Beitrag für die Praxis — etwa im Rahmen der Anbauempfehlungen für klimatolerante Mischwälder.
Was das für die Praxis bedeutet — Vertiefung
Aus forsthydrologischer Sicht unterstreichen die Ergebnisse die zentrale Rolle der Bestandesstruktur für den Wasserhaushalt. Mischbestände aus Arten mit unterschiedlichen Stomata-Strategien können den Wasserverbrauch auf Bestandesebene pufferfähiger machen — etwa durch räumliche Differenzierung der Wurzelräume oder phasenversetztes Wachstum. In Regionen mit zunehmender Sommertrockenheit (Süddeutschland, Mittelgebirge) wäre es für die waldbauliche Planung sinnvoll, gezielt Arten zu kombinieren, deren stomatäre Konservativität sich ergänzt. Langfristige Versuchsflächen der forstlichen Versuchsanstalten könnten hier wertvolle Daten zur artspezifischen Wassernutzungseffizienz liefern — als empirische Grundlage für klimaangepasste Anbauempfehlungen.
Limitations & offene Fragen
Die Studie wurde an Setzlingen unter kontrollierten Bedingungen durchgeführt, nicht an Altbäumen unter Feldbedingungen. Bestandesinterne Konkurrenz, Wurzelraumtiefe und saisonale Witterungsverläufe konnten nicht abgebildet werden. Zudem war die Erwärmung mit +1 °C moderat — bei stärkerer Erwärmung (z.B. +3 °C, wie sie für 2100 in einigen Szenarien projiziert wird) könnte die Kopplung durchaus instabil werden. Schließlich beschränkt sich die Aussage auf drei chinesische Arten; europäische Hauptbaumarten verhalten sich unter Umständen anders. Ein nächster Forschungsschritt wäre ein vergleichbares Experiment mit europäischen Schlüsselarten unter Freilandbedingungen, idealerweise kombiniert mit Messungen zur Wassernutzungseffizienz auf Bestandesebene.
Originaltitel: „Coupling between stomatal conductance and photosynthesis of subtropical tree seedlings under warming and progressive drought“. Veröffentlicht in: Frontiers in Plant Science (2026). DOI: 10.3389/fpls.2026.1846577
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