Einleitung: Was bleibt nach dem Kahlschlag im Boden?
In den borealen Nadelwäldern Skandinaviens gehört die Düngung seit Jahrzehnten zum forstlichen Alltag. Mit Stickstoff und Phosphor sollen die Wuchsleistung der Bäume gesteigert und die Holzernte gesichert werden. Doch welche Spuren hinterlässt diese Behandlung im Boden, wenn Jahrzehnte später ein Kahlschlag folgt? Eine aktuelle Studie aus Schweden hat diese Frage nun mit moderner DNA-Sequenzierung beantwortet und zeigt, dass frühere Düngung die Pilzgemeinschaft im Boden noch ein Jahrzehnt nach der Ernte nachweisbar verändert.
Die Ergebnisse sind auch für die deutsche Forstwirtschaft relevant, denn die Diskussion um Bodenschutz, Kahlschlag und Düngung gewinnt hierzulande angesichts der Klimaerwärmung und der Waldumbau-Programme neue Aktualität.
So wurde geforscht
Das Forschungsteam analysierte die Bodenpilz-Gemeinschaften in 48 schwedischen Kahlschlagflächen, die zwischen einem und 13 Jahren vor der Beprobung geerntet worden waren. Auf jeder Fläche wurde ein Standort mit früherer Düngung mit einem benachbarten, möglichst ähnlichen Standort ohne Düngung verglichen. Diese paarweise Anordnung, auch als Space-for-Time-Ansatz bekannt, erlaubt es, den Einfluss der Düngung von anderen Standortfaktoren zu trennen.
Pro Fläche wurden Bodenproben aus der organischen Auflage entnommen und die DNA der Pilze extrahiert. Über Hochdurchsatz-Sequenzierung identifizierten die Forschenden Tausende von Pilzsequenzen, die anschließend mit Referenzdatenbanken bis zur Gattung oder Art zugeordnet wurden. Die statistische Auswertung verglich die Häufigkeit einzelner Pilzgruppen zwischen gedüngten und ungedüngten Flächen über den gesamten Zeitreihenverlauf.
Die statistische Auswertung zeigte zudem, dass die saprotrophen Pilze nicht nur in höherer Zahl, sondern auch in anderer Zusammensetzung auftraten. Auf den ehemaligen Düngungsflächen dominierten Arten, die für ihre Fähigkeit bekannt sind, schwer abbaubare organische Stoffe zu zersetzen. Diese Verschiebung hin zu stärker zersetzungsaktiven Pilzen könnte langfristig den Humusvorrat im Boden reduzieren, da die organische Substanz schneller abgebaut wird. Dies ist ein Hinweis darauf, dass eine langjährige Düngung den Kohlenstoffhaushalt des Bodens über Jahre hinweg verändert, selbst nachdem die Bäume geerntet wurden.
Überraschend war auch die Beobachtung, dass die Vielfalt der Bodenpilze insgesamt auf den ehemaligen Düngungsflächen leicht erhöht war. Dies steht im Gegensatz zur verbreiteten Annahme, dass Düngung die Biodiversität verringert. Die Forschenden interpretieren den Befund so, dass die Düngung über Jahrzehnte zwar die Zusammensetzung verändert, aber durch die Anreicherung von organischem Material auch neue Nischen für spezialisierte Saprotrophe schafft. Ektomykorrhizapilze hingegen zeigten keine solche Vielfaltssteigerung, da sie stärker an lebende Wirtsbäume gebunden sind.
Die wichtigsten Ergebnisse
Das zentrale Ergebnis: Die Düngung wirkt sich vor allem auf die saprotrophen Pilze aus, also jene Pilze, die totes organisches Material zersetzen. Bestimmte Gattungen wie Mycena, Luellia und Trechispora, die zur Gruppe der Agaricomycetes gehören, traten auf ehemaligen Düngungsflächen noch Jahre nach dem Kahlschlag deutlich häufiger auf. Diese Pilze scheinen von dem leicht zersetzbaren, zusätzlich angereicherten organischen Material zu profitieren, das durch die Düngung über Jahrzehnte entstanden ist.
Die ektomykorrhizabildenden Pilze, die mit den Wurzeln der Bäume in Symbiose leben, zeigten dagegen kaum Unterschiede zwischen gedüngten und ungedüngten Flächen. Nach dem Kahlschlag verschwanden sie zunächst erwartungsgemäß, da ihre Wirtsbäume fehlten. Mit der einsetzenden Naturverjüngung oder Pflanzung kehrten sie allmählich zurück, wobei die vorherige Düngung keinen erkennbaren Einfluss auf die Geschwindigkeit dieser Wiederbesiedlung hatte.
Ein weiteres bemerkenswertes Ergebnis betrifft die zeitliche Dynamik: Saprotrophe Pilze nahmen unmittelbar nach dem Kahlschlag zu, da plötzlich große Mengen an totem Holz, Nadelstreu und Wurzeln als Nahrungsquelle zur Verfügung standen. Diese anfängliche Zunahme war auf ehemaligen Düngungsflächen besonders stark ausgeprägt, klang aber im Verlauf von Jahren wieder ab, während sich die Mykorrhizapilze neu etablierten. Die Studie interpretiert diesen Befund als Aufhebung der sogenannten Gadgil-Hemmung: Mykorrhizapilze unterdrücken normalerweise Saprotrophe, um ihren Wirtsbäumen die Nährstoffe zu sichern. Fehlen die Bäume, entfällt diese Konkurrenz.
Was das für die Praxis bedeutet
Für die Forstpraxis liefert die Studie wichtige Impulse. Wer in Nadelholzbeständen über Jahrzehnte düngt, sollte wissen, dass die Behandlung den Stoffhaushalt des Bodens langfristig verändert. Auch nach Ende der Düngung und nach einem Kahlschlag bleibt dieser Effekt mindestens ein Jahrzehnt messbar. Bei der Planung von Verjüngungsmaßnahmen kann es sinnvoll sein, die biologische Aktivität im Boden zu beobachten und gegebenenfalls bodenschonende Verfahren wie den Voranbau oder die Naturverjüngung gegenüber großflächigen Kahlschlägen mit anschließender Pflanzung zu bevorzugen.
Die Befunde stützen außerdem die waldbauliche Empfehlung, in klimatoleranten Mischwäldern den Bodenschutz großzuschreiben. Dichte Streuauflagen und ein intaktes Mykorrhiza-Netzwerk sind Schlüsselfaktoren für die Widerstandsfähigkeit gegen Trockenstress, wie sie in den letzten Jahren in vielen deutschen Wäldern beobachtet wurde. Kahlschläge sollten wenn möglich vermieden oder zumindest kleinflächig und mit ausreichend Totholzanteil gestaltet werden, damit die Lebensgemeinschaft im Boden sich schneller regenerieren kann.
Auf konkreter waldbaulicher Ebene ergeben sich aus der schwedischen Studie mehrere Anknüpfungspunkte für die deutsche Praxis. Die Diskussion um den Verzicht auf Kahlschläge, die in den Bundesländern unterschiedlich geregelt ist, erhält durch die Ergebnisse neue Nahrung. Selbst auf den nährstoffärmeren Standorten Norddeutschlands, wo die Düngung nur eine geringe Rolle spielt, hinterlässt jeder Kahlschlag deutliche Spuren in der Bodenhilzgemeinschaft. Wer den Boden in seinem Bestand dauerhaft produktiv halten will, sollte deshalb auf eine kontinuierliche Waldbestockung setzen, sei es durch femelartige Eingriffe, durch den Voranbau oder durch den konsequenten Aufbau von Mischwäldern. Auch in der forstlichen Ausbildung wird das Thema Bodenschutz inzwischen stärker betont als noch vor zehn Jahren.
Darüber hinaus zeigt die Studie, dass eine langfristige Düngung die Zersetzungsdynamik im Boden nachhaltig verschiebt. Saprotrophe Pilze, die für den Humusaufbau und die Nährstoffnachlieferung wichtig sind, profitieren offenbar von dem zusätzlichen organischen Material, das durch Düngung über Jahrzehnte entsteht. Wird die Düngung eingestellt und der Bestand geerntet, kann diese Anreicherung zu einer übermäßigen Freisetzung von Nährstoffen führen, die dann ausgewaschen werden oder in das Grundwasser gelangen. Vor diesem Hintergrund ist zu prüfen, ob die Düngung in Wasserschutzgebieten und in der Nähe von Trinkwasserbrunnen weiterhin stattfinden sollte.
Limitations und offene Fragen
Die Studie stammt aus borealen Nadelwäldern in Schweden und ist nicht ohne Weiteres auf mitteleuropäische Laub- und Mischwälder übertragbar. Auch erfassten die Forschenden ausschließlich die DNA-basierten Gemeinschaften, nicht aber die tatsächliche Aktivität der einzelnen Pilze. Ob die häufiger nachgewiesenen Saprotrophe auch wirklich aktiver sind, bleibt eine offene Frage. Zudem liegen keine Daten zu den Auswirkungen auf das Wachstum der Folgegeneration vor. Künftige Studien sollten daher den Zusammenhang zwischen Bodenhilzgemeinschaft, Humusqualität und Wuchsleistung der Verjüngung über längere Zeiträume untersuchen.
Quelle: 10.1093/femsec/fiag091
Dieser Artikel wurde mit Hilfe von KI erstellt und dient der allgemeinen Information.